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pero cuanto m&#225;s cercanas son filogen&#233;ticamente&#44; m&#225;s similares son las propiedades y la composici&#243;n del veneno&#46; En cuanto a las caracter&#237;sticas macrosc&#243;picas no difieren mucho del veneno de las especies aut&#243;ctonas<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#44; pero s&#237; que lo hace la composici&#243;n proteica&#46; Son los componentes proteicos&#44; de los que se desconoce el n&#250;mero exacto&#44; los que constituyen entre el 90 y el 95&#37; del peso seco de los venenos y los responsables de la pr&#225;ctica totalidad de los efectos biol&#243;gicos &#40;tabla 2&#41;&#46; Presentamos una sencilla clasificaci&#243;n de estas sustancias org&#225;nicas proteicas&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab02.gif" width="150" height="106"></img></p><p class="elsevierStylePara">Componentes t&#243;xicos</p><p class="elsevierStylePara">Neurotoxinas</p><p class="elsevierStylePara">Son los componentes t&#243;xicos m&#225;s letales junto con las cardiotoxinas&#46; Se han aislado aproximadamente 120 tipos diferentes del veneno de las familias <span class="elsevierStyleItalic">Hidrophidae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Elapidae&#44;</span> con mecanismos y lugares de acci&#243;n diferentes<span class="elsevierStyleSup">9-11</span>&#46; Suelen ser neurotoxinas de acci&#243;n perif&#233;rica m&#225;s que de acci&#243;n central&#44; ya que aparentemente no pasan la barrera hematoencef&#225;lica&#46; Se clasifican en&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Neurotoxinas presin&#225;pticas o betatoxinas&#46; Afectan a la terminaci&#243;n presin&#225;ptica del nervio donde aumentan la concentraci&#243;n de acetilcolina &#40;ACo&#41; y despu&#233;s de comenzar su liberaci&#243;n repentinamente la paralizan&#44; de esta manera bloquean la transmisi&#243;n neuromuscular&#46; No suelen afectar a la despolarizaci&#243;n del m&#250;sculo o al transporte de ACo&#46; Existen varios tipos de toxinas presin&#225;pticas&#58; crotoxina &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#44; betabungarotoxina &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; taipoxina &#40;taipan&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; textilotoxina &#40;cobra&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; notexina &#40;serpiente tigre&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; agkistrodotoxina &#40;cr&#243;talo&#44; vip&#233;rido&#41; y ammoditoxina A&#44; B y C &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Neurotoxinas postsin&#225;pticas o alfatoxinas&#46; Afectan a la uni&#243;n neuromuscular en la porci&#243;n postsin&#225;ptica&#44; impidiendo que la ACo se fije a los receptores musculares y alterando as&#237; el mecanismo de transmisi&#243;n nerviosa&#46; Se han empleado para el estudio de la fisiopatolog&#237;a de la <span class="elsevierStyleItalic">miastenia gravis</span>&#46; La estructura primaria de este tipo de toxinas postsin&#225;pticas&#44; que son aproximadamente 100&#44; no tiene hom&#243;logos en el veneno de otras especies como escorpiones&#44; abejas o ara&#241;as&#46; Toxinas de este tipo son&#58; alfabungarotoxina &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; toxina F &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; cobrotoxina &#40;cobra&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; toxinas mayores y menores de las serpientes marinas &#40;hidr&#243;finos&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">lapemis toxin</span> &#40;hidr&#243;finos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Dendrotoxinas o neurotoxinas de los canales de potasio&#46; Su mecanismo de acci&#243;n consiste en un aumento de la transmisi&#243;n del impulso nervioso en la placa neuromuscular&#44; ya que se produce una inhibici&#243;n de la inactivaci&#243;n lenta a trav&#233;s de los canales de potasio&#46; Estos canales ejercen un papel importante en la repolarizaci&#243;n del proceso de transmisi&#243;n nerviosa&#59; por tanto&#44; al inhibirse este proceso existir&#225; un aumento de la liberaci&#243;n de ACo y un aumento de la contracci&#243;n muscular&#46; La principal de estas toxinas es la dendrotoxina  &#42;&#44; &#223;&#44; &#42;  y &#42; &#40;mambas&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; pero tambi&#233;n presentan esta acci&#243;n aunque con una potencia menor la  &#223;-bungarotoxina y la notexina vistas anteriormente&#44; el veneno de la v&#237;bora de Russell &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41; y del <span class="elsevierStyleItalic">Oxyuranus scutalatus</span> &#40;taipan&#44; el&#225;pido&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fasciculinas o neurotoxinas inhibidoras de la acetilcolinesterasa&#46; Inhiben las acetilcolinesterasas alterando la normal transmisi&#243;n del impulso nervioso provocando contracciones musculares muy prolongadas de incluso d&#237;as&#46; Las encontramos&#44; sobre todo&#44; en el veneno de mambas africanas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Dendroaspis&#44;</span> el&#225;pidos&#41; y se han descrito diferentes tipos&#58; fasciculina 1 y 2&#44; toxina F<span class="elsevierStyleInf">7</span>&#44; toxina C y toxina D&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Kappatoxinas&#46; Son toxinas m&#225;s selectivas&#44; cuya acci&#243;n consiste en el bloqueo de ciertos receptores colin&#233;rgicos del sistema nervioso central&#46; Las encontramos en el veneno de las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Bungarus</span> &#40;el&#225;pidos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Cardiotoxinas</p><p class="elsevierStylePara">Estructuralmente son similares a las neurotoxinas&#44; sobre todo las del veneno de los el&#225;pidos&#44; aunque funcionalmente son muy diferentes<span class="elsevierStyleSup">9-12</span>&#46; La diferencia en la estructura secundaria hace que las cardiotoxinas se liguen selectivamente a las membranas de las fibras del m&#250;sculo card&#237;aco&#44; ejerciendo all&#237; su acci&#243;n&#46; &#201;sta consiste en una despolarizaci&#243;n de las fibras musculares card&#237;acas&#44; lo que provoca una disminuci&#243;n de la excitabilidad y del rendimiento card&#237;aco propiciando el shock o la depresi&#243;n cardiovascular&#44; que puede terminar en una parada card&#237;aca&#46; Pero tambi&#233;n act&#250;an sobre otras c&#233;lulas a elevadas concentraciones&#59; as&#237;&#44; son capaces de lisar los eritrocitos&#44; las c&#233;lulas epiteliales y las c&#233;lulas pulmonares fetales&#46; Este tipo de toxinas las encontramos sobre todo en el veneno de cobras &#40;el&#225;pidos&#41; un ejemplo ser&#237;a la gammatoxina&#44; y v&#237;boras topo o excavadoras &#40;atractasp&#237;didos&#44; su gravedad es menor&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Toxinas del da&#241;o tisular</p><p class="elsevierStylePara">Se han aislado un gran n&#250;mero de toxinas hemorr&#225;gicas &#40;metaloproteasas conteniendo cinc&#41;&#46; Distinguiremos dos tipos de acci&#243;n&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Toxinas hemorr&#225;gicas&#46; Causan hemorragias por acci&#243;n directa sobre el endotelio de los capilares vasculares&#46; Suelen ser proteasas s&#233;ricas &#40;con acci&#243;n similar a la trombina&#41; o proteasas con cinc &#40;toxinas hemorr&#225;gicas o no hemorr&#225;gicas&#44; el cinc es el cofactor inorg&#225;nico&#41;&#46; Toxinas de este tipo<span class="elsevierStyleSup">9-13</span> son la mucrotoxina A&#44; toxinas hemorr&#225;gicas a&#44; b&#44; c y e&#44; las sarafotoxinas tipos a&#44; b y c &#40;potentes vasoconstrictores que afectan al conjunto del sistema cardiovascular&#41; y la AaHI &#40;hemorragina I de la especie <span class="elsevierStyleItalic"> Agkistrodon acutus</span>&#41;&#46; Las encontramos sobre todo en las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Crotalus</span> &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Miotoxinas&#46; Destruyen las c&#233;lulas musculares&#46; Se han descrito tres tipos&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina a &#40;degenera las fibras musculares interactuando con los canales de sodio dependientes de voltaje&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina con acci&#243;n fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span> &#40;que entre otras acciones tambi&#233;n degenera las fibras musculares&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina con efectos hemorr&#225;gicos y miot&#243;xicos&#46; Un ejemplo de este tipo de toxina ser&#237;a el factor hemorr&#225;gico-miot&#243;xico de la v&#237;bora &#225;spid &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41;&#44; la viridotoxina &#40;cr&#243;talo&#44; vip&#233;ridos&#41; y la toxina HTb &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores hemol&#237;ticos</p><p class="elsevierStylePara">Los venenos de las serpientes tienen factores hemol&#237;ticos directos e indirectos&#46; Los directos por s&#237; mismos pueden hemolizar los hemat&#237;es&#46; Los indirectos pueden lisar los gl&#243;bulos rojos m&#225;s lentamente&#44; pero pueden verse acelerados por la adicci&#243;n de fosfatidilcolina&#59; estos factores indirectos se han identificado con una fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; La acci&#243;n hemol&#237;tica depende de gran variedad de factores incluyendo el tipo de hemat&#237;es del receptor del veneno<span class="elsevierStyleSup">14-22</span>&#46; El veneno de los el&#225;pidos como las cobras contiene ambos tipos de factores&#46; Hay que recordar que otros factores t&#243;xicos como cardiotoxinas y miotoxinas tambi&#233;n son capaces de producir hem&#243;lisis&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Componentes no t&#243;xicos</p><p class="elsevierStylePara">Cobra venom factor &#40;CVF&#41;</p><p class="elsevierStylePara">Uno de los factores que induce la activaci&#243;n de la v&#237;a alterna del complemento es una glucoprote&#237;na aislada del veneno de cobras y otros el&#225;pidos denominado CVF<span class="elsevierStyleSup">23</span>&#46; El resultado de la activaci&#243;n de esta v&#237;a alterna por la acci&#243;n de este CVF &#40;en uni&#243;n con un cofactor s&#233;rico&#41; puede ser variado y puede provocar hem&#243;lisis&#44; cit&#243;lisis bacteriana&#44; liberaci&#243;n de histamina&#44; contracciones musculares&#44; agregaci&#243;n y fusi&#243;n de plaquetas&#44; etc&#46; Este componente se ha empleado para estudiar el papel del complemento en varias reacciones inmunol&#243;gicas y el rechazo de los &#243;rganos trasplantados &#40;parece que la supervivencia de &#233;stos aumenta con el empleo de CVF como inmunosupresor&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Nerve growth factor &#40;NGF&#41; o factor promotor del crecimiento nervioso</p><p class="elsevierStylePara">Se trata de una glucoprote&#237;na no t&#243;xica&#44; que participa en el desarrollo y mantenimiento de muchos tejidos originados a partir de la cresta neural&#44; incluido el sistema nervioso simp&#225;tico<span class="elsevierStyleSup">9&#44;24</span>&#46; Descubierto por Cohen y Levi-Montalcini&#44; les vali&#243; el premio Nobel en 1986 &#40;comprobaron c&#243;mo esta sustancia promov&#237;a el desarrollo y crecimiento de neuronas simp&#225;ticas a nivel perif&#233;rico y tambi&#233;n el de algunas neuronas sensitivas en las primeras fases de desarrollo embrionario&#44; al inyectarlo en el vitelo de embriones de pollo&#41;&#46; Este factor se ha aislado del veneno de muchos el&#225;pidos&#44; vip&#233;ridos y&#44; sorprendentemente&#44; de las gl&#225;ndulas salivares de animales no venenosos como el rat&#243;n macho&#46; Actualmente&#44; se estudia la posibilidad de que esta sustancia pudiese ayudar a regenerar el tejido nervioso atrofiado de pacientes con demencia tipo Alzheimer&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factor potenciador de la bradiquinina</p><p class="elsevierStylePara">Algunos p&#233;ptidos del veneno act&#250;an como un inhibidor de la enzima conversiva de la angiotensina &#40;IECA&#41; I &#40;inactiva&#41; en angiotensina II &#40;activa&#41;&#44; por tanto act&#250;a como un hipotensor del tipo IECA&#46; Descubierta esta sustancia en 1948 tras analizar la importante vasodilataci&#243;n provocada por el veneno de las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Bothrops</span> &#40;cr&#243;talos&#41;&#44; supuso el descubrimiento de este importante eje de regulaci&#243;n de la presi&#243;n arterial que es el sistema renina-angiotensina-aldosterona<span class="elsevierStyleSup">9&#44;25&#44;26</span> &#40;p&#46; ej&#46;&#44; del estudio del veneno de la jararaca&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Bothrops jararaca&#44;</span> se aisl&#243; y se desarroll&#243; el conocido captopril y otros IECA&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores liberadores de mediadores celulares</p><p class="elsevierStylePara">Se trata de factores no t&#243;xicos por s&#237; mismos&#44; pero que desencadenan la liberaci&#243;n de sustancias como bradiquinina&#44; histamina&#44; etc&#46;&#44; por parte de los tejidos&#46; Producen hipotensi&#243;n&#44; aumento de la permeabilidad capilar con importantes edemas tisulares acompa&#241;ados de un intenso dolor&#44; anemia y a veces r&#225;pidos descensos del volumen plasm&#225;tico circulante&#46; Los encontramos en el veneno de cr&#243;talos y v&#237;boras &#40;vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores que act&#250;an sobre la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea</p><p class="elsevierStylePara">Los venenos de serpientes tienen un importante efecto en la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea&#46; Seg&#250;n la actividad que presentasen&#44; &#233;stos se clasificaban en venenos anticoagulantes y venenos procoagulantes&#59; pero lo m&#225;s frecuente es que un veneno presente las dos funciones o que la actividad del veneno var&#237;e seg&#250;n la concentraci&#243;n empleada<span class="elsevierStyleSup">14-22</span>&#46; Estas sustancias&#44; una vez aisladas&#44; han sido empleadas farmacol&#243;gicamente como anticoagulantes o como instrumentos para el diagn&#243;stico de alteraciones del proceso de la coagulaci&#243;n&#46; Citamos las siguientes&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">1&#46;</span> Activador del factor X de la coagulaci&#243;n&#46; Muy abundante en el veneno de la v&#237;bora de Russell&#44; permite la medici&#243;n directa de la cantidad de factor X en sangre&#44; el diagn&#243;stico de ciertos trastornos hereditarios de la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea y sirve para controlar la eficacia del tratamiento con ciertos anticoagulantes orales&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">2&#46;</span> Batroxobina o Reptilase<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Es una hemocoagulasa aislada del veneno de un cr&#243;talo del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic"> Bothrops&#44;</span> con acci&#243;n similar a la trombina y que permite determinar la calidad y la concentraci&#243;n del fibrin&#243;geno del paciente aunque est&#233; con tratamiento anticoagulante&#46; Su acci&#243;n no es inhibida por la heparina pero s&#237; por los productos de la degradaci&#243;n del fibrin&#243;geno &#40;PDF&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">3&#46;</span> Protac<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Obtenido a partir de veneno de un cr&#243;talo del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon&#46;</span> Se trata de un activador de la prote&#237;na C que permite determinar la cantidad de esta prote&#237;na&#44; cuyo d&#233;ficit se asocia a un riesgo alto de trombosis vascular&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">4&#46;</span> Ancrod o Arvin<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Es una fracci&#243;n purificada del veneno de v&#237;bora malaya&#46; Activa al igual que la trombina la conversi&#243;n del fibrin&#243;geno en fibrina&#44; pero a diferencia de &#233;sta s&#243;lo libera el fibrinop&#233;ptido A &#40;y no el B&#41; y no activa el factor XIII o estabilizante&#44; por esta raz&#243;n las mol&#233;culas de fibrina no se entrecruzan y al no tener consistencia el co&#225;gulo es m&#225;s susceptible a la fibrin&#243;lisis y no produce obstrucci&#243;n vascular&#46; Pero el consumo continuado de fibrin&#243;geno termina por agotar el contenido de este factor en sangre&#44; la cual se hace incoagulable&#46; Otras caracter&#237;sticas a destacar son que tienen una corta vida farmacol&#243;gica&#44; y que por su peque&#241;o tama&#241;o y peso molecular no son alergizantes&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">5&#46;</span> Prote&#237;nas inactivadoras de los factores X activado y IX&#46; Estas prote&#237;nas anticoagulantes se obtienen del veneno de cr&#243;talos &#40;g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon</span> y <span class="elsevierStyleItalic"> Trimesurus</span>&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">6&#46;</span> Atroxase-A&#46; Se trata de una enzima no hemorr&#225;gica aislada de ciertas especies de cr&#243;talos&#44; capaz de hidrolizar tanto la fibrina como el fibrin&#243;geno <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> e <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span><span class="elsevierStyleSup">27</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">7&#46;</span> Lebetase&#46; Se trata de una enzima fibrinol&#237;tica con las mismas caracter&#237;sticas que el Atroxase-A&#44; que se ha aislado del veneno de una v&#237;bora &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Vipera lebetina</span>&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con acci&#243;n sobre las plaquetas</p><p class="elsevierStylePara">Encontramos dos tipos de factores&#44; aquellos que promueven la agregaci&#243;n plaquetaria y aquellos que la inhiben&#46; Los factores que causan agregaci&#243;n plaquetaria cursan con una disminuci&#243;n del recuento plaquetar&#46; Destacamos el Factor Mambia &#40;mambas&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; glucoprote&#237;na antagonista del complejo de membrana GP II b&#47;III a&#44; que provocar&#225; un fracaso de la agregaci&#243;n plaquetaria&#44; al bloquear este receptor para el fibrin&#243;geno&#46; El veneno de ciertos cr&#243;talos contiene factores de ambos tipos&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con actividad antiepil&#233;ptica</p><p class="elsevierStylePara">Son factores aislados del veneno del cr&#243;talo <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon contortrix</span> o &#34;mocas&#237;n cabeza de cobre&#34;&#46; Fueron estudiados en las primeras d&#233;cadas del siglo xx<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con actividad antitumoral</p><p class="elsevierStylePara">A principios de la d&#233;cada de los treinta&#44; bas&#225;ndose en los estudios de los doctores Calmette&#44; Taguet y Rousseau y de los bi&#243;logos Olivero y Dumatras&#44; sobre el veneno de la cobra capel &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Naja tripudians</span>&#41;&#44; aparece una nueva t&#233;cnica antitumoral denominada &#34;cobroterapia&#34;<span class="elsevierStyleSup">29-32</span>&#46; La inyecci&#243;n repetida de peque&#241;as dosis de este veneno consegu&#237;a la analgesia &#40;por acci&#243;n de la cobrotoxina&#44; una potente neurotoxina postsin&#225;ptica que consigue una r&#225;pida anestesia local&#41; y en ocasiones la regresi&#243;n de ciertos tipos de tumores en ratones de laboratorio&#46; Los factores causantes de esta actividad antitumoral no llegaron a ser identificados&#46; En la &#250;ltima d&#233;cada del siglo xx&#44; de nuevo este tipo de terapia ha sido probado como tratamiento de cierto tipo de tumores refractarios a otros tratamientos&#59; se han desarrollado preparados como el VRCTC-310&#44; obtenidos de diferentes venenos y especies &#40;crotoxina del veneno de cr&#243;talos m&#225;s cardiotoxina del veneno de cobras&#41; y que aplicados intramuscularmente parecen detener o frenar la evoluci&#243;n de determinados tumores&#46; Pero estos estudios todav&#237;a est&#225;n en fase experimental&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores analg&#233;sicos</p><p class="elsevierStylePara">En el a&#241;o 1933&#44; el doctor Adelph Monaelesser&#44; en Nueva York&#44; propuso el empleo del veneno de cobra como terapia analg&#233;sica&#44; tratamiento que fue muy utilizado en las siguientes dos d&#233;cadas<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores antivirales y antibacterianos</p><p class="elsevierStylePara">Est&#225;n poco estudiados<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Otros factores</p><p class="elsevierStylePara">Empleados en cosm&#233;tica&#44; en alimentaci&#243;n como conservadores&#44; en agricultura como fertilizantes<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46; Han sido poco estudiados&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Enzimas</p><p class="elsevierStylePara">Son prote&#237;nas con una extraordinaria potencia catal&#237;tica&#44; lo que les permite acelerar la velocidad con la que se desarrollan las reacciones qu&#237;micas&#46; Algunas de ellas necesitan un cofactor &#40;componente qu&#237;mico no proteico adicional&#41;&#44; que puede ser un ion inorg&#225;nico&#44; como Fe<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; Mn<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; Zn<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; o una mol&#233;cula org&#225;nica &#40;denomin&#225;ndose entonces coenzima&#41;&#46; Estas macromol&#233;culas sintetizadas por los seres vivos son prote&#237;nas globulares en un 99&#37; de los casos<span class="elsevierStyleSup">9&#44;33-35</span>&#46; La gran mayor&#237;a de las enzimas tienen acci&#243;n hidrol&#237;tica &#40;tabla 3&#41;&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab03.gif" width="150" height="104"></img></p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; Enzima con especificidad de acci&#243;n sobre &#225;cidos grasos&#46; Presentan diferentes efectos biol&#243;gicos&#44; rompen las cadenas de transporte de electrones y la integridad de la estructura mitocondrial&#44; aumenta la permeabilidad de la membrana del ax&#243;n nervioso y rompe las ves&#237;culas sin&#225;pticas&#44; rompe los hemat&#237;es produciendo hem&#243;lisis y produce una mionecrosis que puede verse aumentada por la adici&#243;n de fosfatidilcolina&#46; Algunas toxinas presin&#225;pticas&#44; como la betabungarotoxina&#44; la crotoxina y la notexina&#44; tienen una d&#233;bil actividad fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfodiesterasa&#46; Enzima que hidroliza los enlaces fosfodi&#233;ster&#46; Encontramos dos tipos fundamentales de fosfodiesterasas&#44; las exonucleasas &#40;encargadas de separar unidades de mononucle&#243;tidos de la cadena de polinucle&#243;tidos comenzando por el extremo 3-terminal&#44; tanto de ARN como ADN puro o desnaturalizado o polinucle&#243;tidos sint&#233;ticos&#41; y las endonucleasas &#40;que se encargan de hidrolizar el ADN y el ARN produciendo fragmentos de oligonucle&#243;tidos&#41;&#46; Acci&#243;n citol&#237;tica y hemol&#237;tica&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfomonoesterasa&#46; Enzima que hidroliza los enlaces fosfomono&#233;ster&#46; Suele tratarse de fosfatasas &#225;cidas o alcalinas dependiendo del pH &#243;ptimo de acci&#243;n&#46; Encontramos&#44; fundamentalmente&#44; fosfomonoesterasas no espec&#237;ficas &#40;hidrolizan enlaces fosfomono&#233;ster&#59; t&#243;xicamente tienen poca importancia&#41;&#59; y espec&#237;ficas &#40;la 5-nucleotidasa hidroliza la variedad de 5 nucle&#243;tido fosfato&#44; es la m&#225;s abundante&#44; su acci&#243;n no es letal y se a&#237;sla de especies de b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#46; La acci&#243;n de estas enzimas tambi&#233;n est&#225; basada en la hem&#243;lisis y en la cit&#243;lisis&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Acetilcolinesterasas&#46; Presentes normalmente en el veneno de el&#225;pidos y serpientes marinas&#46; No son responsables de la acci&#243;n neurot&#243;xica que desarrollar&#225;n las neurotoxinas &#40;fasciculinas&#41;&#44; puesto que son fracciones diferentes del veneno&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Enzimas proteol&#237;ticas&#46; Los venenos de las v&#237;boras y los cr&#243;talos son ricos en este tipo de enzimas&#44; sobre todo endopeptidasas&#59; sin embargo&#44; el veneno de el&#225;pidos es rico en peptidasas &#40;di y tripeptidasas&#41;&#46; Podemos encontrar tambi&#233;n proteasas espec&#237;ficas como quininogenasas &#40;liberadoras de bradiquinina&#41;&#44; proteasas con acci&#243;n sobre la coagulaci&#243;n&#44; colagenasas &#40;con una intensa acci&#243;n hidrolizante sobre el col&#225;geno pero no sobre otras prote&#237;nas&#44; esta acci&#243;n es t&#237;pica del veneno de cr&#243;talos&#41; y elastasas &#40;hidrolizan las fibras el&#225;sticas&#44; pero la forma pura de esta enzima no ha sido aislada a&#250;n&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Estearasas&#46; Como la arginina-estearasa&#44; est&#225;n presentes en el veneno de cr&#243;talos y de v&#237;boras&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hialuronidasas&#46; Enzima t&#237;pica del veneno de el&#225;pidos y vip&#233;ridos &#40;v&#237;boras y cr&#243;talos&#41;&#46; El &#225;cido hialur&#243;nico&#44; sustrato de la acci&#243;n de esta enzima&#44; es un mucopolisac&#225;rido presente en la piel&#44; en tejidos conectivos y en articulaciones y su misi&#243;n es facilitar la adhesi&#243;n intercelular y&#47;o actuar como lubricante&#46; A esta enzima se la suele denominar &#34;factor difusor&#34; porque con su acci&#243;n facilita la difusi&#243;n de las toxinas por los tejidos de las v&#237;ctimas&#46; La forma pura no ha sido aislada&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Nucleotidasas&#44; ribonucleasas&#44; desoxirribonucleasas&#44; adenosintrifosfatasas&#46; Enzimas que act&#250;an sobre los &#225;cidos nucleicos y sobre el ATP&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Enzimas no hidrol&#237;ticas&#58; L-amino&#225;cido oxidasas&#46; Estas enzimas contienen FAD como grupo prost&#233;tico &#40;es la forma coenzim&#225;tica de la vitamina B<span class="elsevierStyleInf">2</span> o riboflavina&#41; y son las responsables del color amarillo del veneno&#46; No causan acciones muy t&#243;xicas&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Inhibidores enzim&#225;ticos</p><p class="elsevierStylePara">Se han aislado del veneno de serpientes una gran variedad de inhibidores enzim&#225;ticos&#46; La actividad de enzimas como las potentes fosfolipasas A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; acetilcolinesterasas&#44; proteinasas&#44; quininogenasas&#44; etc&#46;&#44; se ve reducida por la acci&#243;n de estos inhibidores enzim&#225;ticos presentes al mismo tiempo en el veneno &#40;p&#46; ej&#46;&#44; IECA&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">MANIFESTACIONES CLINICAS</p><p class="elsevierStylePara">La acci&#243;n de cualquier veneno provoca la aparici&#243;n de un variado cuadro de manifestaciones simult&#225;neas<span class="elsevierStyleSup">8&#44;36-38</span> y con intensidad variable seg&#250;n factores dependientes del sujeto y del ofidio&#46; Describiremos a continuaci&#243;n las manifestaciones que podemos encontrar&#58;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones nerviosas</p><p class="elsevierStylePara">Las neurotoxinas actuar&#225;n de diferentes maneras&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Bloqueando el impulso nervioso&#46; Las toxinas presin&#225;pticas &#40;beta&#41; inhiben la liberaci&#243;n de neurotrasmisores&#44; y las postsin&#225;pticas &#40;alfa&#41; inhiben la fijaci&#243;n de &#233;stos&#46; La consecuencia&#44; en ambos casos&#44; ser&#225; la par&#225;lisis muscular progresiva&#44; de extremidades&#44; tronco y craneofacial&#44; que al final terminar&#225; provocando la parada respiratoria&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Estimulando el impulso nervioso&#46; Tanto las dendrotoxinas como las fasciculinas facilitan la liberaci&#243;n de neurotrasmisores&#44; lo que provoca una contracci&#243;n constante y mantenida de los m&#250;sculos&#44; llegando a la tetania muscular y a la par&#225;lisis&#44; lo que termina produciendo la muerte por asfixia&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Acci&#243;n a nivel central&#46; Ciertas toxinas tienen acciones sobre n&#250;cleos bulbares y espinales &#40;posiblemente kappatoxinas&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Las primeras manifestaciones no tardan en aparecer&#58; paresias y parestesias de la regi&#243;n de la mordedura&#44; n&#225;useas&#44; mareos y fasciculaciones musculares&#46; Despu&#233;s aparecer&#225; sintomatolog&#237;a de afecci&#243;n de los pares craneales&#58; disfagia&#44; diplop&#237;a&#44; disartria&#46; Y en los casos m&#225;s graves&#58; ataxia&#44; incoordinaci&#243;n motora y parada respiratoria&#46; Si las primeras manifestaciones no han aparecido en 4-6 h&#44; posiblemente ya no lo hagan&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones card&#237;acas</p><p class="elsevierStylePara">Algunos venenos presentan la capacidad de alterar las c&#233;lulas card&#237;acas o las c&#233;lulas del sistema de inervaci&#243;n de &#233;stas&#44; provocando entre otros efectos arritmias&#44; taquicardia o bradicardia&#44; bajo rendimiento y gasto card&#237;aco&#44; que se ver&#225; agravado por la hipotensi&#243;n arterial que puede producir el propio veneno&#44; fibrilaci&#243;n ventricular&#44; miocarditis&#59; pero&#44; adem&#225;s&#44; la cit&#243;lisis y la hem&#243;lisis provocan cuadros de hiperpotasemia que agravar&#225;n estas manifestaciones&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones sangu&#237;neas</p><p class="elsevierStylePara">Estas alteraciones son complejas y cuando se presentan lo hacen de m&#250;ltiples formas&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hemorragias por destrucci&#243;n de los vasos&#46; Ciertas toxinas act&#250;an directamente sobre el endotelio de los vasos sangu&#237;neos destruy&#233;ndolo directamente&#59; aparecen hemorragias locales &#40;equimosis&#41; e incluso hemorragias internas &#40;si hay adem&#225;s alteraci&#243;n de los factores de la coagulaci&#243;n&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hem&#243;lisis&#46; Las alteraciones de la membrana de los gl&#243;bulos rojos son provocadas directamente por toxinas hemol&#237;ticas o por enzimas hidrol&#237;ticas&#44; o por las elevadas concentraciones de otras toxinas &#40;miotoxinas&#44; cardiotoxinas&#41;&#46; Como manifestaciones encontraremos alteraci&#243;n de la estructura de los eritrocitos &#40;gl&#243;bulos rojos espiculados&#41;&#44; anemia hemol&#237;tica&#44; taquicardia&#44; taquipnea&#44; shock circulatorio&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Alteraciones de la coagulaci&#243;n&#46; Como a menudo los venenos contienen elementos procoagulantes y anticoagulantes que alteran a diversos niveles la cadena de los procesos de coagulaci&#243;n&#44; en la cl&#237;nica podremos encontrar cualquier manifestaci&#243;n que vaya desde la ausencia completa de coagulaci&#243;n &#40;con hemorragias graves internas o externas&#41; hasta la trombosis con coagulaci&#243;n intravascular diseminada &#40;CID&#41;&#46; Como manifestaciones anal&#237;ticas encontraremos&#58; disminuci&#243;n del hemat&#243;crito y la hemoglobina&#44; aparici&#243;n de eritrocitos espiculados&#44; leucocitosis &#40;aumento de los polimorfonucleares y eosin&#243;filos&#41;&#44; alargamiento de los tiempos de coagulaci&#243;n&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraci&#243;n de tejidos</p><p class="elsevierStylePara">Encontraremos afectados tanto los epitelios como el tejido conjuntivo o de sost&#233;n y el tejido muscular&#46; Toxinas espec&#237;ficas&#44; como las miotoxinas y las enzimas hidrol&#237;ticas &#40;sobre todo proteol&#237;ticas&#41;&#44; pueden provocar una intensa cit&#243;lisis&#44; degeneraci&#243;n muscular&#44; mi&#243;lisis intensas &#40;rabdomi&#243;lisis&#41;&#44; ulceraciones que en algunos casos pueden terminar en profundas y extensas necrosis&#44; mioglobinuria&#44; insuficiencia renal&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones renales</p><p class="elsevierStylePara">Los efectos nefrot&#243;xicos son producidos fundamentalmente por la mioglobina y por la hemoglobina producidas por la mi&#243;lisis y la hem&#243;lisis&#59; estas sustancias aumentadas considerablemente en la filtraci&#243;n renal terminan por destruir los t&#250;bulos renales&#46; El fallo en la funci&#243;n condicionar&#225; la aparici&#243;n de oligoanuria o anuria&#44; retenci&#243;n de toxinas ur&#233;micas y productos nitrogenados que favorecen la aparici&#243;n de coma&#46; La insuficiencia renal que se origina se ver&#225; agravada por la deshidrataci&#243;n del paciente y por la hipoperfusi&#243;n del ri&#241;&#243;n en un paciente en estado de shock&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Procesos inflamatorios</p><p class="elsevierStylePara">Producidos por sustancias mediadoras de la inflamaci&#243;n como la histamina&#44; bradiquinina&#44; prostaglandinas&#44; leucotrienos&#44; etc&#46;&#44; liberadas por mastocitos y leucocitos granuloc&#237;ticos tras su activaci&#243;n provocada por enzimas proteol&#237;ticas y por la acci&#243;n del complemento&#46; Causar&#225;n una importante vasodilataci&#243;n local y un aumento de la permeabilidad capilar&#44; que terminan produciendo un importante edema y gran dolor&#44; que puede pasar de ser localizado a generalizado con el consiguiente riesgo de que llegue a producir isquemia de la zona con necrosis &#40;que agravar&#237;a el cuadro de cit&#243;lisis y mi&#243;lisis&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones linf&#225;ticas</p><p class="elsevierStylePara">Provocadas por la absorci&#243;n del veneno por esta v&#237;a&#44; podemos encontrar linfangitis y adenopat&#237;as dolorosas que suelen extenderse hasta la ra&#237;z de la extremidad&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Procesos infecciosos</p><p class="elsevierStylePara">Provocados por las bacterias de la boca de la serpiente <span class="elsevierStyleItalic">&#40;Pseudomonas&#44; E&#46; coli&#44; Klebsiella&#44; Salmonella&#44; Clostridium perfringens</span> y <span class="elsevierStyleItalic">tetani&#44; Bacteroides fragilis&#44; Fusobacterium</span> y <span class="elsevierStyleItalic"> Peptostreptococcus&#41;</span> o por los g&#233;rmenes existentes en la piel del paciente o en la boca del sujeto que succion&#243; la herida si esta medida se llev&#243; a cabo&#46; Por las alteraciones que presentan los tejidos pr&#243;ximos y los vasos sangu&#237;neos es muy f&#225;cil que se produzca una septicemia&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Reacciones anafil&#225;cticas</p><p class="elsevierStylePara">Ciertas prote&#237;nas de elevado peso molecular son capaces de estimular al sistema inmune&#46; La reacci&#243;n inmunitaria que se desencadena puede ser de dos tipos&#58; inmediata &#40;de tipo 1&#41; o tard&#237;a &#40;de tipo 3 o por inmunocomplejos&#41;&#46; Son reacciones al&#233;rgicas exactamente iguales a las que se pueden desencadenar en el paciente tras la aplicaci&#243;n del suero antiof&#237;dico como parte del tratamiento<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Reacciones acompa&#241;antes</p><p class="elsevierStylePara">La mayor&#237;a de estos cuadros se acompa&#241;an de fiebre&#44; n&#225;useas&#44; v&#243;mitos y sudaci&#243;n&#44; que pueden tener una intensidad variable dependiendo del grado de envenenamiento alcanzado&#59; adem&#225;s&#44; todos los cuadros presentan una m&#225;s que justificada ansiedad que puede agravar las reacciones acompa&#241;antes anteriormente descritas&#46;</p><p class="elsevierStylePara">ANTIDOTOS DISPONIBLES</p><p class="elsevierStylePara">Remitimos al lector a la tabla 4&#46; Se&#241;alaremos que de las especies europeas&#44; el &#250;nico ant&#237;doto disponible en Espa&#241;a es el suero antiof&#237;dico Ipser Europe<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46; Respecto a los sueros frente a especies americanas&#44; asi&#225;ticas y africanas&#44; pocos hospitales dependientes del INSALUD cuentan con ellos &#40;en la comunidad aut&#243;noma de Arag&#243;n ninguno de sus hospitales&#41;&#44; aunque centros zool&#243;gicos y centros biol&#243;gicos para el estudio de estas especies suelen disponer de este tipo de viales&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab04.gif" width="150" height="104"></img></p><p class="elsevierStylePara">BOAS Y PITONES</p><p class="elsevierStylePara">&#201;stas suelen ser las especies m&#225;s comunes en las tiendas de mascotas&#59; por un m&#243;dico precio que oscila entre las 17&#46;000 y las 125&#46;000 ptas&#46; &#40;seg&#250;n nuestro estudio&#41;&#44; puedes presumir en tu domicilio de uno de estos llamativos ejemplares&#46; Tanto boas como pitones son especies primitivas&#44; que matan por constricci&#243;n no por envenenamiento&#59; no poseen aparato de dentici&#243;n especializado como las v&#237;boras&#44; cr&#243;talos&#44; cobras&#44; etc&#46;&#44; sino que sus dientes son para sujetar la presa&#44; son dientes c&#243;nicos&#44; largos&#44; afilados y curvados hacia atr&#225;s&#44; est&#225;n soldados a la mand&#237;bula y carecen de ra&#237;ces dentales&#46; Como el resto de las serpientes&#44; poseen dos arcos dentales en el maxilar superior y uno en la mand&#237;bula&#44; s&#243;lo que en estas especies la boca es de mayor tama&#241;o y con una movilidad mucho mayor al resto de especies<span class="elsevierStyleSup">1-3</span>&#46; Algo que no debemos olvidar de estas especies de terrarios es el hecho de que ellas mismas pueden ser el hu&#233;sped de otros agentes infecciosos&#44; desde bacterias que provocan frecuentes abscesos cut&#225;neos&#44; a ectopar&#225;sitos &#40;&#225;caros&#41;&#44; endopar&#225;sitos &#40;cestodos&#44; nematodos&#41;&#44; infecciones respiratorias&#44; estomatitis&#44; panoftalmitis&#44; etc&#46;<span class="elsevierStyleSup">39</span>&#46; El estado de salud del animal ser&#225; algo que preguntaremos siempre al due&#241;o del reptil &#40;que suele ser el atendido en urgencias&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Las lesiones que podr&#237;amos encontrar en estos casos se limitar&#225;n a las se&#241;ales de la mordedura&#44; que ser&#225;n grandes y muy dolorosas&#46; Existe la posibilidad de que queden algunas piezas dentales en las lesiones por lo que deberemos observarlas detenidamente&#46; Como tratamiento a aplicar&#44; &#233;ste ser&#225; igual al de una lesi&#243;n cut&#225;nea infectada&#58; limpieza superficial con agua&#44; jab&#243;n y antis&#233;pticos cut&#225;neos tipo povidona yodada&#44; profilaxis antitet&#225;nica&#44; pauta antibi&#243;tica y analgesia moderada&#46;</p><p class="elsevierStylePara">A PROPOSITO DE UNA REVISION DE 54 CASOS</p><p class="elsevierStylePara">En relaci&#243;n al estudio realizado por nosotros sobre los 54 casos recogidos en nuestra comunidad aut&#243;noma<span class="elsevierStyleSup">40</span>&#44; diremos que s&#243;lo recogimos un caso de mordedura de serpiente ex&#243;tica&#46; El paciente era un var&#243;n&#44; de mediana edad&#44; mordido en la mano mientras manipulaba &#40;exhib&#237;a&#41; una de sus boas&#46; Se&#241;alaremos que el paciente no ten&#237;a ninguna pieza dental en la herida de la mano&#44; y que el dolor era muy intenso&#46; Fue atendido en uno de los centros de referencia del estudio y el tratamiento aplicado fue el se&#241;alado anteriormente&#46;</p>"
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Serpientes exóticas: nueva moda, nueva urgencia
Exotic snakes: new fashion, new urgency
MC. Martín Sierraa, M. Bernal Pérezb
a Departamento de Medicina Preventiva y Salud Pública.
b Profesora titular del Departamento de Microbiología, Medicina Preventiva y Salud Pública. Facultad de Medicina de Zaragoza.
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pero cuanto m&#225;s cercanas son filogen&#233;ticamente&#44; m&#225;s similares son las propiedades y la composici&#243;n del veneno&#46; En cuanto a las caracter&#237;sticas macrosc&#243;picas no difieren mucho del veneno de las especies aut&#243;ctonas<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#44; pero s&#237; que lo hace la composici&#243;n proteica&#46; Son los componentes proteicos&#44; de los que se desconoce el n&#250;mero exacto&#44; los que constituyen entre el 90 y el 95&#37; del peso seco de los venenos y los responsables de la pr&#225;ctica totalidad de los efectos biol&#243;gicos &#40;tabla 2&#41;&#46; Presentamos una sencilla clasificaci&#243;n de estas sustancias org&#225;nicas proteicas&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab02.gif" width="150" height="106"></img></p><p class="elsevierStylePara">Componentes t&#243;xicos</p><p class="elsevierStylePara">Neurotoxinas</p><p class="elsevierStylePara">Son los componentes t&#243;xicos m&#225;s letales junto con las cardiotoxinas&#46; Se han aislado aproximadamente 120 tipos diferentes del veneno de las familias <span class="elsevierStyleItalic">Hidrophidae</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Elapidae&#44;</span> con mecanismos y lugares de acci&#243;n diferentes<span class="elsevierStyleSup">9-11</span>&#46; Suelen ser neurotoxinas de acci&#243;n perif&#233;rica m&#225;s que de acci&#243;n central&#44; ya que aparentemente no pasan la barrera hematoencef&#225;lica&#46; Se clasifican en&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Neurotoxinas presin&#225;pticas o betatoxinas&#46; Afectan a la terminaci&#243;n presin&#225;ptica del nervio donde aumentan la concentraci&#243;n de acetilcolina &#40;ACo&#41; y despu&#233;s de comenzar su liberaci&#243;n repentinamente la paralizan&#44; de esta manera bloquean la transmisi&#243;n neuromuscular&#46; No suelen afectar a la despolarizaci&#243;n del m&#250;sculo o al transporte de ACo&#46; Existen varios tipos de toxinas presin&#225;pticas&#58; crotoxina &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#44; betabungarotoxina &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; taipoxina &#40;taipan&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; textilotoxina &#40;cobra&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; notexina &#40;serpiente tigre&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; agkistrodotoxina &#40;cr&#243;talo&#44; vip&#233;rido&#41; y ammoditoxina A&#44; B y C &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Neurotoxinas postsin&#225;pticas o alfatoxinas&#46; Afectan a la uni&#243;n neuromuscular en la porci&#243;n postsin&#225;ptica&#44; impidiendo que la ACo se fije a los receptores musculares y alterando as&#237; el mecanismo de transmisi&#243;n nerviosa&#46; Se han empleado para el estudio de la fisiopatolog&#237;a de la <span class="elsevierStyleItalic">miastenia gravis</span>&#46; La estructura primaria de este tipo de toxinas postsin&#225;pticas&#44; que son aproximadamente 100&#44; no tiene hom&#243;logos en el veneno de otras especies como escorpiones&#44; abejas o ara&#241;as&#46; Toxinas de este tipo son&#58; alfabungarotoxina &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; toxina F &#40;b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; cobrotoxina &#40;cobra&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; toxinas mayores y menores de las serpientes marinas &#40;hidr&#243;finos&#41;&#44; <span class="elsevierStyleItalic">lapemis toxin</span> &#40;hidr&#243;finos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Dendrotoxinas o neurotoxinas de los canales de potasio&#46; Su mecanismo de acci&#243;n consiste en un aumento de la transmisi&#243;n del impulso nervioso en la placa neuromuscular&#44; ya que se produce una inhibici&#243;n de la inactivaci&#243;n lenta a trav&#233;s de los canales de potasio&#46; Estos canales ejercen un papel importante en la repolarizaci&#243;n del proceso de transmisi&#243;n nerviosa&#59; por tanto&#44; al inhibirse este proceso existir&#225; un aumento de la liberaci&#243;n de ACo y un aumento de la contracci&#243;n muscular&#46; La principal de estas toxinas es la dendrotoxina  &#42;&#44; &#223;&#44; &#42;  y &#42; &#40;mambas&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; pero tambi&#233;n presentan esta acci&#243;n aunque con una potencia menor la  &#223;-bungarotoxina y la notexina vistas anteriormente&#44; el veneno de la v&#237;bora de Russell &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41; y del <span class="elsevierStyleItalic">Oxyuranus scutalatus</span> &#40;taipan&#44; el&#225;pido&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fasciculinas o neurotoxinas inhibidoras de la acetilcolinesterasa&#46; Inhiben las acetilcolinesterasas alterando la normal transmisi&#243;n del impulso nervioso provocando contracciones musculares muy prolongadas de incluso d&#237;as&#46; Las encontramos&#44; sobre todo&#44; en el veneno de mambas africanas &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Dendroaspis&#44;</span> el&#225;pidos&#41; y se han descrito diferentes tipos&#58; fasciculina 1 y 2&#44; toxina F<span class="elsevierStyleInf">7</span>&#44; toxina C y toxina D&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Kappatoxinas&#46; Son toxinas m&#225;s selectivas&#44; cuya acci&#243;n consiste en el bloqueo de ciertos receptores colin&#233;rgicos del sistema nervioso central&#46; Las encontramos en el veneno de las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Bungarus</span> &#40;el&#225;pidos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Cardiotoxinas</p><p class="elsevierStylePara">Estructuralmente son similares a las neurotoxinas&#44; sobre todo las del veneno de los el&#225;pidos&#44; aunque funcionalmente son muy diferentes<span class="elsevierStyleSup">9-12</span>&#46; La diferencia en la estructura secundaria hace que las cardiotoxinas se liguen selectivamente a las membranas de las fibras del m&#250;sculo card&#237;aco&#44; ejerciendo all&#237; su acci&#243;n&#46; &#201;sta consiste en una despolarizaci&#243;n de las fibras musculares card&#237;acas&#44; lo que provoca una disminuci&#243;n de la excitabilidad y del rendimiento card&#237;aco propiciando el shock o la depresi&#243;n cardiovascular&#44; que puede terminar en una parada card&#237;aca&#46; Pero tambi&#233;n act&#250;an sobre otras c&#233;lulas a elevadas concentraciones&#59; as&#237;&#44; son capaces de lisar los eritrocitos&#44; las c&#233;lulas epiteliales y las c&#233;lulas pulmonares fetales&#46; Este tipo de toxinas las encontramos sobre todo en el veneno de cobras &#40;el&#225;pidos&#41; un ejemplo ser&#237;a la gammatoxina&#44; y v&#237;boras topo o excavadoras &#40;atractasp&#237;didos&#44; su gravedad es menor&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Toxinas del da&#241;o tisular</p><p class="elsevierStylePara">Se han aislado un gran n&#250;mero de toxinas hemorr&#225;gicas &#40;metaloproteasas conteniendo cinc&#41;&#46; Distinguiremos dos tipos de acci&#243;n&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Toxinas hemorr&#225;gicas&#46; Causan hemorragias por acci&#243;n directa sobre el endotelio de los capilares vasculares&#46; Suelen ser proteasas s&#233;ricas &#40;con acci&#243;n similar a la trombina&#41; o proteasas con cinc &#40;toxinas hemorr&#225;gicas o no hemorr&#225;gicas&#44; el cinc es el cofactor inorg&#225;nico&#41;&#46; Toxinas de este tipo<span class="elsevierStyleSup">9-13</span> son la mucrotoxina A&#44; toxinas hemorr&#225;gicas a&#44; b&#44; c y e&#44; las sarafotoxinas tipos a&#44; b y c &#40;potentes vasoconstrictores que afectan al conjunto del sistema cardiovascular&#41; y la AaHI &#40;hemorragina I de la especie <span class="elsevierStyleItalic"> Agkistrodon acutus</span>&#41;&#46; Las encontramos sobre todo en las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon</span> y <span class="elsevierStyleItalic">Crotalus</span> &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Miotoxinas&#46; Destruyen las c&#233;lulas musculares&#46; Se han descrito tres tipos&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina a &#40;degenera las fibras musculares interactuando con los canales de sodio dependientes de voltaje&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina con acci&#243;n fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span> &#40;que entre otras acciones tambi&#233;n degenera las fibras musculares&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#42; Miotoxina con efectos hemorr&#225;gicos y miot&#243;xicos&#46; Un ejemplo de este tipo de toxina ser&#237;a el factor hemorr&#225;gico-miot&#243;xico de la v&#237;bora &#225;spid &#40;v&#237;bora&#44; vip&#233;ridos&#41;&#44; la viridotoxina &#40;cr&#243;talo&#44; vip&#233;ridos&#41; y la toxina HTb &#40;cr&#243;talos&#44; vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores hemol&#237;ticos</p><p class="elsevierStylePara">Los venenos de las serpientes tienen factores hemol&#237;ticos directos e indirectos&#46; Los directos por s&#237; mismos pueden hemolizar los hemat&#237;es&#46; Los indirectos pueden lisar los gl&#243;bulos rojos m&#225;s lentamente&#44; pero pueden verse acelerados por la adicci&#243;n de fosfatidilcolina&#59; estos factores indirectos se han identificado con una fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; La acci&#243;n hemol&#237;tica depende de gran variedad de factores incluyendo el tipo de hemat&#237;es del receptor del veneno<span class="elsevierStyleSup">14-22</span>&#46; El veneno de los el&#225;pidos como las cobras contiene ambos tipos de factores&#46; Hay que recordar que otros factores t&#243;xicos como cardiotoxinas y miotoxinas tambi&#233;n son capaces de producir hem&#243;lisis&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Componentes no t&#243;xicos</p><p class="elsevierStylePara">Cobra venom factor &#40;CVF&#41;</p><p class="elsevierStylePara">Uno de los factores que induce la activaci&#243;n de la v&#237;a alterna del complemento es una glucoprote&#237;na aislada del veneno de cobras y otros el&#225;pidos denominado CVF<span class="elsevierStyleSup">23</span>&#46; El resultado de la activaci&#243;n de esta v&#237;a alterna por la acci&#243;n de este CVF &#40;en uni&#243;n con un cofactor s&#233;rico&#41; puede ser variado y puede provocar hem&#243;lisis&#44; cit&#243;lisis bacteriana&#44; liberaci&#243;n de histamina&#44; contracciones musculares&#44; agregaci&#243;n y fusi&#243;n de plaquetas&#44; etc&#46; Este componente se ha empleado para estudiar el papel del complemento en varias reacciones inmunol&#243;gicas y el rechazo de los &#243;rganos trasplantados &#40;parece que la supervivencia de &#233;stos aumenta con el empleo de CVF como inmunosupresor&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Nerve growth factor &#40;NGF&#41; o factor promotor del crecimiento nervioso</p><p class="elsevierStylePara">Se trata de una glucoprote&#237;na no t&#243;xica&#44; que participa en el desarrollo y mantenimiento de muchos tejidos originados a partir de la cresta neural&#44; incluido el sistema nervioso simp&#225;tico<span class="elsevierStyleSup">9&#44;24</span>&#46; Descubierto por Cohen y Levi-Montalcini&#44; les vali&#243; el premio Nobel en 1986 &#40;comprobaron c&#243;mo esta sustancia promov&#237;a el desarrollo y crecimiento de neuronas simp&#225;ticas a nivel perif&#233;rico y tambi&#233;n el de algunas neuronas sensitivas en las primeras fases de desarrollo embrionario&#44; al inyectarlo en el vitelo de embriones de pollo&#41;&#46; Este factor se ha aislado del veneno de muchos el&#225;pidos&#44; vip&#233;ridos y&#44; sorprendentemente&#44; de las gl&#225;ndulas salivares de animales no venenosos como el rat&#243;n macho&#46; Actualmente&#44; se estudia la posibilidad de que esta sustancia pudiese ayudar a regenerar el tejido nervioso atrofiado de pacientes con demencia tipo Alzheimer&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factor potenciador de la bradiquinina</p><p class="elsevierStylePara">Algunos p&#233;ptidos del veneno act&#250;an como un inhibidor de la enzima conversiva de la angiotensina &#40;IECA&#41; I &#40;inactiva&#41; en angiotensina II &#40;activa&#41;&#44; por tanto act&#250;a como un hipotensor del tipo IECA&#46; Descubierta esta sustancia en 1948 tras analizar la importante vasodilataci&#243;n provocada por el veneno de las especies del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Bothrops</span> &#40;cr&#243;talos&#41;&#44; supuso el descubrimiento de este importante eje de regulaci&#243;n de la presi&#243;n arterial que es el sistema renina-angiotensina-aldosterona<span class="elsevierStyleSup">9&#44;25&#44;26</span> &#40;p&#46; ej&#46;&#44; del estudio del veneno de la jararaca&#44; <span class="elsevierStyleItalic">Bothrops jararaca&#44;</span> se aisl&#243; y se desarroll&#243; el conocido captopril y otros IECA&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores liberadores de mediadores celulares</p><p class="elsevierStylePara">Se trata de factores no t&#243;xicos por s&#237; mismos&#44; pero que desencadenan la liberaci&#243;n de sustancias como bradiquinina&#44; histamina&#44; etc&#46;&#44; por parte de los tejidos&#46; Producen hipotensi&#243;n&#44; aumento de la permeabilidad capilar con importantes edemas tisulares acompa&#241;ados de un intenso dolor&#44; anemia y a veces r&#225;pidos descensos del volumen plasm&#225;tico circulante&#46; Los encontramos en el veneno de cr&#243;talos y v&#237;boras &#40;vip&#233;ridos&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores que act&#250;an sobre la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea</p><p class="elsevierStylePara">Los venenos de serpientes tienen un importante efecto en la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea&#46; Seg&#250;n la actividad que presentasen&#44; &#233;stos se clasificaban en venenos anticoagulantes y venenos procoagulantes&#59; pero lo m&#225;s frecuente es que un veneno presente las dos funciones o que la actividad del veneno var&#237;e seg&#250;n la concentraci&#243;n empleada<span class="elsevierStyleSup">14-22</span>&#46; Estas sustancias&#44; una vez aisladas&#44; han sido empleadas farmacol&#243;gicamente como anticoagulantes o como instrumentos para el diagn&#243;stico de alteraciones del proceso de la coagulaci&#243;n&#46; Citamos las siguientes&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">1&#46;</span> Activador del factor X de la coagulaci&#243;n&#46; Muy abundante en el veneno de la v&#237;bora de Russell&#44; permite la medici&#243;n directa de la cantidad de factor X en sangre&#44; el diagn&#243;stico de ciertos trastornos hereditarios de la coagulaci&#243;n sangu&#237;nea y sirve para controlar la eficacia del tratamiento con ciertos anticoagulantes orales&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">2&#46;</span> Batroxobina o Reptilase<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Es una hemocoagulasa aislada del veneno de un cr&#243;talo del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic"> Bothrops&#44;</span> con acci&#243;n similar a la trombina y que permite determinar la calidad y la concentraci&#243;n del fibrin&#243;geno del paciente aunque est&#233; con tratamiento anticoagulante&#46; Su acci&#243;n no es inhibida por la heparina pero s&#237; por los productos de la degradaci&#243;n del fibrin&#243;geno &#40;PDF&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">3&#46;</span> Protac<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Obtenido a partir de veneno de un cr&#243;talo del g&#233;nero <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon&#46;</span> Se trata de un activador de la prote&#237;na C que permite determinar la cantidad de esta prote&#237;na&#44; cuyo d&#233;ficit se asocia a un riesgo alto de trombosis vascular&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">4&#46;</span> Ancrod o Arvin<span class="elsevierStyleSup">&#174;</span>&#46; Es una fracci&#243;n purificada del veneno de v&#237;bora malaya&#46; Activa al igual que la trombina la conversi&#243;n del fibrin&#243;geno en fibrina&#44; pero a diferencia de &#233;sta s&#243;lo libera el fibrinop&#233;ptido A &#40;y no el B&#41; y no activa el factor XIII o estabilizante&#44; por esta raz&#243;n las mol&#233;culas de fibrina no se entrecruzan y al no tener consistencia el co&#225;gulo es m&#225;s susceptible a la fibrin&#243;lisis y no produce obstrucci&#243;n vascular&#46; Pero el consumo continuado de fibrin&#243;geno termina por agotar el contenido de este factor en sangre&#44; la cual se hace incoagulable&#46; Otras caracter&#237;sticas a destacar son que tienen una corta vida farmacol&#243;gica&#44; y que por su peque&#241;o tama&#241;o y peso molecular no son alergizantes&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">5&#46;</span> Prote&#237;nas inactivadoras de los factores X activado y IX&#46; Estas prote&#237;nas anticoagulantes se obtienen del veneno de cr&#243;talos &#40;g&#233;neros <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon</span> y <span class="elsevierStyleItalic"> Trimesurus</span>&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">6&#46;</span> Atroxase-A&#46; Se trata de una enzima no hemorr&#225;gica aislada de ciertas especies de cr&#243;talos&#44; capaz de hidrolizar tanto la fibrina como el fibrin&#243;geno <span class="elsevierStyleItalic">in vivo</span> e <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span><span class="elsevierStyleSup">27</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleItalic">7&#46;</span> Lebetase&#46; Se trata de una enzima fibrinol&#237;tica con las mismas caracter&#237;sticas que el Atroxase-A&#44; que se ha aislado del veneno de una v&#237;bora &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Vipera lebetina</span>&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con acci&#243;n sobre las plaquetas</p><p class="elsevierStylePara">Encontramos dos tipos de factores&#44; aquellos que promueven la agregaci&#243;n plaquetaria y aquellos que la inhiben&#46; Los factores que causan agregaci&#243;n plaquetaria cursan con una disminuci&#243;n del recuento plaquetar&#46; Destacamos el Factor Mambia &#40;mambas&#44; el&#225;pidos&#41;&#44; glucoprote&#237;na antagonista del complejo de membrana GP II b&#47;III a&#44; que provocar&#225; un fracaso de la agregaci&#243;n plaquetaria&#44; al bloquear este receptor para el fibrin&#243;geno&#46; El veneno de ciertos cr&#243;talos contiene factores de ambos tipos&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con actividad antiepil&#233;ptica</p><p class="elsevierStylePara">Son factores aislados del veneno del cr&#243;talo <span class="elsevierStyleItalic">Agkistrodon contortrix</span> o &#34;mocas&#237;n cabeza de cobre&#34;&#46; Fueron estudiados en las primeras d&#233;cadas del siglo xx<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores con actividad antitumoral</p><p class="elsevierStylePara">A principios de la d&#233;cada de los treinta&#44; bas&#225;ndose en los estudios de los doctores Calmette&#44; Taguet y Rousseau y de los bi&#243;logos Olivero y Dumatras&#44; sobre el veneno de la cobra capel &#40;<span class="elsevierStyleItalic">Naja tripudians</span>&#41;&#44; aparece una nueva t&#233;cnica antitumoral denominada &#34;cobroterapia&#34;<span class="elsevierStyleSup">29-32</span>&#46; La inyecci&#243;n repetida de peque&#241;as dosis de este veneno consegu&#237;a la analgesia &#40;por acci&#243;n de la cobrotoxina&#44; una potente neurotoxina postsin&#225;ptica que consigue una r&#225;pida anestesia local&#41; y en ocasiones la regresi&#243;n de ciertos tipos de tumores en ratones de laboratorio&#46; Los factores causantes de esta actividad antitumoral no llegaron a ser identificados&#46; En la &#250;ltima d&#233;cada del siglo xx&#44; de nuevo este tipo de terapia ha sido probado como tratamiento de cierto tipo de tumores refractarios a otros tratamientos&#59; se han desarrollado preparados como el VRCTC-310&#44; obtenidos de diferentes venenos y especies &#40;crotoxina del veneno de cr&#243;talos m&#225;s cardiotoxina del veneno de cobras&#41; y que aplicados intramuscularmente parecen detener o frenar la evoluci&#243;n de determinados tumores&#46; Pero estos estudios todav&#237;a est&#225;n en fase experimental&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores analg&#233;sicos</p><p class="elsevierStylePara">En el a&#241;o 1933&#44; el doctor Adelph Monaelesser&#44; en Nueva York&#44; propuso el empleo del veneno de cobra como terapia analg&#233;sica&#44; tratamiento que fue muy utilizado en las siguientes dos d&#233;cadas<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Factores antivirales y antibacterianos</p><p class="elsevierStylePara">Est&#225;n poco estudiados<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Otros factores</p><p class="elsevierStylePara">Empleados en cosm&#233;tica&#44; en alimentaci&#243;n como conservadores&#44; en agricultura como fertilizantes<span class="elsevierStyleSup">28</span>&#46; Han sido poco estudiados&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Enzimas</p><p class="elsevierStylePara">Son prote&#237;nas con una extraordinaria potencia catal&#237;tica&#44; lo que les permite acelerar la velocidad con la que se desarrollan las reacciones qu&#237;micas&#46; Algunas de ellas necesitan un cofactor &#40;componente qu&#237;mico no proteico adicional&#41;&#44; que puede ser un ion inorg&#225;nico&#44; como Fe<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; Mn<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; Zn<span class="elsevierStyleSup">2&#43;</span>&#44; o una mol&#233;cula org&#225;nica &#40;denomin&#225;ndose entonces coenzima&#41;&#46; Estas macromol&#233;culas sintetizadas por los seres vivos son prote&#237;nas globulares en un 99&#37; de los casos<span class="elsevierStyleSup">9&#44;33-35</span>&#46; La gran mayor&#237;a de las enzimas tienen acci&#243;n hidrol&#237;tica &#40;tabla 3&#41;&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab03.gif" width="150" height="104"></img></p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46; Enzima con especificidad de acci&#243;n sobre &#225;cidos grasos&#46; Presentan diferentes efectos biol&#243;gicos&#44; rompen las cadenas de transporte de electrones y la integridad de la estructura mitocondrial&#44; aumenta la permeabilidad de la membrana del ax&#243;n nervioso y rompe las ves&#237;culas sin&#225;pticas&#44; rompe los hemat&#237;es produciendo hem&#243;lisis y produce una mionecrosis que puede verse aumentada por la adici&#243;n de fosfatidilcolina&#46; Algunas toxinas presin&#225;pticas&#44; como la betabungarotoxina&#44; la crotoxina y la notexina&#44; tienen una d&#233;bil actividad fosfolipasa A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfodiesterasa&#46; Enzima que hidroliza los enlaces fosfodi&#233;ster&#46; Encontramos dos tipos fundamentales de fosfodiesterasas&#44; las exonucleasas &#40;encargadas de separar unidades de mononucle&#243;tidos de la cadena de polinucle&#243;tidos comenzando por el extremo 3-terminal&#44; tanto de ARN como ADN puro o desnaturalizado o polinucle&#243;tidos sint&#233;ticos&#41; y las endonucleasas &#40;que se encargan de hidrolizar el ADN y el ARN produciendo fragmentos de oligonucle&#243;tidos&#41;&#46; Acci&#243;n citol&#237;tica y hemol&#237;tica&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Fosfomonoesterasa&#46; Enzima que hidroliza los enlaces fosfomono&#233;ster&#46; Suele tratarse de fosfatasas &#225;cidas o alcalinas dependiendo del pH &#243;ptimo de acci&#243;n&#46; Encontramos&#44; fundamentalmente&#44; fosfomonoesterasas no espec&#237;ficas &#40;hidrolizan enlaces fosfomono&#233;ster&#59; t&#243;xicamente tienen poca importancia&#41;&#59; y espec&#237;ficas &#40;la 5-nucleotidasa hidroliza la variedad de 5 nucle&#243;tido fosfato&#44; es la m&#225;s abundante&#44; su acci&#243;n no es letal y se a&#237;sla de especies de b&#250;ngaros&#44; el&#225;pidos&#41;&#46; La acci&#243;n de estas enzimas tambi&#233;n est&#225; basada en la hem&#243;lisis y en la cit&#243;lisis&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Acetilcolinesterasas&#46; Presentes normalmente en el veneno de el&#225;pidos y serpientes marinas&#46; No son responsables de la acci&#243;n neurot&#243;xica que desarrollar&#225;n las neurotoxinas &#40;fasciculinas&#41;&#44; puesto que son fracciones diferentes del veneno&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Enzimas proteol&#237;ticas&#46; Los venenos de las v&#237;boras y los cr&#243;talos son ricos en este tipo de enzimas&#44; sobre todo endopeptidasas&#59; sin embargo&#44; el veneno de el&#225;pidos es rico en peptidasas &#40;di y tripeptidasas&#41;&#46; Podemos encontrar tambi&#233;n proteasas espec&#237;ficas como quininogenasas &#40;liberadoras de bradiquinina&#41;&#44; proteasas con acci&#243;n sobre la coagulaci&#243;n&#44; colagenasas &#40;con una intensa acci&#243;n hidrolizante sobre el col&#225;geno pero no sobre otras prote&#237;nas&#44; esta acci&#243;n es t&#237;pica del veneno de cr&#243;talos&#41; y elastasas &#40;hidrolizan las fibras el&#225;sticas&#44; pero la forma pura de esta enzima no ha sido aislada a&#250;n&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Estearasas&#46; Como la arginina-estearasa&#44; est&#225;n presentes en el veneno de cr&#243;talos y de v&#237;boras&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hialuronidasas&#46; Enzima t&#237;pica del veneno de el&#225;pidos y vip&#233;ridos &#40;v&#237;boras y cr&#243;talos&#41;&#46; El &#225;cido hialur&#243;nico&#44; sustrato de la acci&#243;n de esta enzima&#44; es un mucopolisac&#225;rido presente en la piel&#44; en tejidos conectivos y en articulaciones y su misi&#243;n es facilitar la adhesi&#243;n intercelular y&#47;o actuar como lubricante&#46; A esta enzima se la suele denominar &#34;factor difusor&#34; porque con su acci&#243;n facilita la difusi&#243;n de las toxinas por los tejidos de las v&#237;ctimas&#46; La forma pura no ha sido aislada&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Nucleotidasas&#44; ribonucleasas&#44; desoxirribonucleasas&#44; adenosintrifosfatasas&#46; Enzimas que act&#250;an sobre los &#225;cidos nucleicos y sobre el ATP&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Enzimas no hidrol&#237;ticas&#58; L-amino&#225;cido oxidasas&#46; Estas enzimas contienen FAD como grupo prost&#233;tico &#40;es la forma coenzim&#225;tica de la vitamina B<span class="elsevierStyleInf">2</span> o riboflavina&#41; y son las responsables del color amarillo del veneno&#46; No causan acciones muy t&#243;xicas&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Inhibidores enzim&#225;ticos</p><p class="elsevierStylePara">Se han aislado del veneno de serpientes una gran variedad de inhibidores enzim&#225;ticos&#46; La actividad de enzimas como las potentes fosfolipasas A<span class="elsevierStyleInf">2</span>&#44; acetilcolinesterasas&#44; proteinasas&#44; quininogenasas&#44; etc&#46;&#44; se ve reducida por la acci&#243;n de estos inhibidores enzim&#225;ticos presentes al mismo tiempo en el veneno &#40;p&#46; ej&#46;&#44; IECA&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">MANIFESTACIONES CLINICAS</p><p class="elsevierStylePara">La acci&#243;n de cualquier veneno provoca la aparici&#243;n de un variado cuadro de manifestaciones simult&#225;neas<span class="elsevierStyleSup">8&#44;36-38</span> y con intensidad variable seg&#250;n factores dependientes del sujeto y del ofidio&#46; Describiremos a continuaci&#243;n las manifestaciones que podemos encontrar&#58;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones nerviosas</p><p class="elsevierStylePara">Las neurotoxinas actuar&#225;n de diferentes maneras&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Bloqueando el impulso nervioso&#46; Las toxinas presin&#225;pticas &#40;beta&#41; inhiben la liberaci&#243;n de neurotrasmisores&#44; y las postsin&#225;pticas &#40;alfa&#41; inhiben la fijaci&#243;n de &#233;stos&#46; La consecuencia&#44; en ambos casos&#44; ser&#225; la par&#225;lisis muscular progresiva&#44; de extremidades&#44; tronco y craneofacial&#44; que al final terminar&#225; provocando la parada respiratoria&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Estimulando el impulso nervioso&#46; Tanto las dendrotoxinas como las fasciculinas facilitan la liberaci&#243;n de neurotrasmisores&#44; lo que provoca una contracci&#243;n constante y mantenida de los m&#250;sculos&#44; llegando a la tetania muscular y a la par&#225;lisis&#44; lo que termina produciendo la muerte por asfixia&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Acci&#243;n a nivel central&#46; Ciertas toxinas tienen acciones sobre n&#250;cleos bulbares y espinales &#40;posiblemente kappatoxinas&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Las primeras manifestaciones no tardan en aparecer&#58; paresias y parestesias de la regi&#243;n de la mordedura&#44; n&#225;useas&#44; mareos y fasciculaciones musculares&#46; Despu&#233;s aparecer&#225; sintomatolog&#237;a de afecci&#243;n de los pares craneales&#58; disfagia&#44; diplop&#237;a&#44; disartria&#46; Y en los casos m&#225;s graves&#58; ataxia&#44; incoordinaci&#243;n motora y parada respiratoria&#46; Si las primeras manifestaciones no han aparecido en 4-6 h&#44; posiblemente ya no lo hagan&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones card&#237;acas</p><p class="elsevierStylePara">Algunos venenos presentan la capacidad de alterar las c&#233;lulas card&#237;acas o las c&#233;lulas del sistema de inervaci&#243;n de &#233;stas&#44; provocando entre otros efectos arritmias&#44; taquicardia o bradicardia&#44; bajo rendimiento y gasto card&#237;aco&#44; que se ver&#225; agravado por la hipotensi&#243;n arterial que puede producir el propio veneno&#44; fibrilaci&#243;n ventricular&#44; miocarditis&#59; pero&#44; adem&#225;s&#44; la cit&#243;lisis y la hem&#243;lisis provocan cuadros de hiperpotasemia que agravar&#225;n estas manifestaciones&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones sangu&#237;neas</p><p class="elsevierStylePara">Estas alteraciones son complejas y cuando se presentan lo hacen de m&#250;ltiples formas&#58;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hemorragias por destrucci&#243;n de los vasos&#46; Ciertas toxinas act&#250;an directamente sobre el endotelio de los vasos sangu&#237;neos destruy&#233;ndolo directamente&#59; aparecen hemorragias locales &#40;equimosis&#41; e incluso hemorragias internas &#40;si hay adem&#225;s alteraci&#243;n de los factores de la coagulaci&#243;n&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Hem&#243;lisis&#46; Las alteraciones de la membrana de los gl&#243;bulos rojos son provocadas directamente por toxinas hemol&#237;ticas o por enzimas hidrol&#237;ticas&#44; o por las elevadas concentraciones de otras toxinas &#40;miotoxinas&#44; cardiotoxinas&#41;&#46; Como manifestaciones encontraremos alteraci&#243;n de la estructura de los eritrocitos &#40;gl&#243;bulos rojos espiculados&#41;&#44; anemia hemol&#237;tica&#44; taquicardia&#44; taquipnea&#44; shock circulatorio&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">&#173; Alteraciones de la coagulaci&#243;n&#46; Como a menudo los venenos contienen elementos procoagulantes y anticoagulantes que alteran a diversos niveles la cadena de los procesos de coagulaci&#243;n&#44; en la cl&#237;nica podremos encontrar cualquier manifestaci&#243;n que vaya desde la ausencia completa de coagulaci&#243;n &#40;con hemorragias graves internas o externas&#41; hasta la trombosis con coagulaci&#243;n intravascular diseminada &#40;CID&#41;&#46; Como manifestaciones anal&#237;ticas encontraremos&#58; disminuci&#243;n del hemat&#243;crito y la hemoglobina&#44; aparici&#243;n de eritrocitos espiculados&#44; leucocitosis &#40;aumento de los polimorfonucleares y eosin&#243;filos&#41;&#44; alargamiento de los tiempos de coagulaci&#243;n&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraci&#243;n de tejidos</p><p class="elsevierStylePara">Encontraremos afectados tanto los epitelios como el tejido conjuntivo o de sost&#233;n y el tejido muscular&#46; Toxinas espec&#237;ficas&#44; como las miotoxinas y las enzimas hidrol&#237;ticas &#40;sobre todo proteol&#237;ticas&#41;&#44; pueden provocar una intensa cit&#243;lisis&#44; degeneraci&#243;n muscular&#44; mi&#243;lisis intensas &#40;rabdomi&#243;lisis&#41;&#44; ulceraciones que en algunos casos pueden terminar en profundas y extensas necrosis&#44; mioglobinuria&#44; insuficiencia renal&#44; etc&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones renales</p><p class="elsevierStylePara">Los efectos nefrot&#243;xicos son producidos fundamentalmente por la mioglobina y por la hemoglobina producidas por la mi&#243;lisis y la hem&#243;lisis&#59; estas sustancias aumentadas considerablemente en la filtraci&#243;n renal terminan por destruir los t&#250;bulos renales&#46; El fallo en la funci&#243;n condicionar&#225; la aparici&#243;n de oligoanuria o anuria&#44; retenci&#243;n de toxinas ur&#233;micas y productos nitrogenados que favorecen la aparici&#243;n de coma&#46; La insuficiencia renal que se origina se ver&#225; agravada por la deshidrataci&#243;n del paciente y por la hipoperfusi&#243;n del ri&#241;&#243;n en un paciente en estado de shock&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Procesos inflamatorios</p><p class="elsevierStylePara">Producidos por sustancias mediadoras de la inflamaci&#243;n como la histamina&#44; bradiquinina&#44; prostaglandinas&#44; leucotrienos&#44; etc&#46;&#44; liberadas por mastocitos y leucocitos granuloc&#237;ticos tras su activaci&#243;n provocada por enzimas proteol&#237;ticas y por la acci&#243;n del complemento&#46; Causar&#225;n una importante vasodilataci&#243;n local y un aumento de la permeabilidad capilar&#44; que terminan produciendo un importante edema y gran dolor&#44; que puede pasar de ser localizado a generalizado con el consiguiente riesgo de que llegue a producir isquemia de la zona con necrosis &#40;que agravar&#237;a el cuadro de cit&#243;lisis y mi&#243;lisis&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Alteraciones linf&#225;ticas</p><p class="elsevierStylePara">Provocadas por la absorci&#243;n del veneno por esta v&#237;a&#44; podemos encontrar linfangitis y adenopat&#237;as dolorosas que suelen extenderse hasta la ra&#237;z de la extremidad&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Procesos infecciosos</p><p class="elsevierStylePara">Provocados por las bacterias de la boca de la serpiente <span class="elsevierStyleItalic">&#40;Pseudomonas&#44; E&#46; coli&#44; Klebsiella&#44; Salmonella&#44; Clostridium perfringens</span> y <span class="elsevierStyleItalic">tetani&#44; Bacteroides fragilis&#44; Fusobacterium</span> y <span class="elsevierStyleItalic"> Peptostreptococcus&#41;</span> o por los g&#233;rmenes existentes en la piel del paciente o en la boca del sujeto que succion&#243; la herida si esta medida se llev&#243; a cabo&#46; Por las alteraciones que presentan los tejidos pr&#243;ximos y los vasos sangu&#237;neos es muy f&#225;cil que se produzca una septicemia&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Reacciones anafil&#225;cticas</p><p class="elsevierStylePara">Ciertas prote&#237;nas de elevado peso molecular son capaces de estimular al sistema inmune&#46; La reacci&#243;n inmunitaria que se desencadena puede ser de dos tipos&#58; inmediata &#40;de tipo 1&#41; o tard&#237;a &#40;de tipo 3 o por inmunocomplejos&#41;&#46; Son reacciones al&#233;rgicas exactamente iguales a las que se pueden desencadenar en el paciente tras la aplicaci&#243;n del suero antiof&#237;dico como parte del tratamiento<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Reacciones acompa&#241;antes</p><p class="elsevierStylePara">La mayor&#237;a de estos cuadros se acompa&#241;an de fiebre&#44; n&#225;useas&#44; v&#243;mitos y sudaci&#243;n&#44; que pueden tener una intensidad variable dependiendo del grado de envenenamiento alcanzado&#59; adem&#225;s&#44; todos los cuadros presentan una m&#225;s que justificada ansiedad que puede agravar las reacciones acompa&#241;antes anteriormente descritas&#46;</p><p class="elsevierStylePara">ANTIDOTOS DISPONIBLES</p><p class="elsevierStylePara">Remitimos al lector a la tabla 4&#46; Se&#241;alaremos que de las especies europeas&#44; el &#250;nico ant&#237;doto disponible en Espa&#241;a es el suero antiof&#237;dico Ipser Europe<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46; Respecto a los sueros frente a especies americanas&#44; asi&#225;ticas y africanas&#44; pocos hospitales dependientes del INSALUD cuentan con ellos &#40;en la comunidad aut&#243;noma de Arag&#243;n ninguno de sus hospitales&#41;&#44; aunque centros zool&#243;gicos y centros biol&#243;gicos para el estudio de estas especies suelen disponer de este tipo de viales&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="64v25n02-12003087tab04.gif" width="150" height="104"></img></p><p class="elsevierStylePara">BOAS Y PITONES</p><p class="elsevierStylePara">&#201;stas suelen ser las especies m&#225;s comunes en las tiendas de mascotas&#59; por un m&#243;dico precio que oscila entre las 17&#46;000 y las 125&#46;000 ptas&#46; &#40;seg&#250;n nuestro estudio&#41;&#44; puedes presumir en tu domicilio de uno de estos llamativos ejemplares&#46; Tanto boas como pitones son especies primitivas&#44; que matan por constricci&#243;n no por envenenamiento&#59; no poseen aparato de dentici&#243;n especializado como las v&#237;boras&#44; cr&#243;talos&#44; cobras&#44; etc&#46;&#44; sino que sus dientes son para sujetar la presa&#44; son dientes c&#243;nicos&#44; largos&#44; afilados y curvados hacia atr&#225;s&#44; est&#225;n soldados a la mand&#237;bula y carecen de ra&#237;ces dentales&#46; Como el resto de las serpientes&#44; poseen dos arcos dentales en el maxilar superior y uno en la mand&#237;bula&#44; s&#243;lo que en estas especies la boca es de mayor tama&#241;o y con una movilidad mucho mayor al resto de especies<span class="elsevierStyleSup">1-3</span>&#46; Algo que no debemos olvidar de estas especies de terrarios es el hecho de que ellas mismas pueden ser el hu&#233;sped de otros agentes infecciosos&#44; desde bacterias que provocan frecuentes abscesos cut&#225;neos&#44; a ectopar&#225;sitos &#40;&#225;caros&#41;&#44; endopar&#225;sitos &#40;cestodos&#44; nematodos&#41;&#44; infecciones respiratorias&#44; estomatitis&#44; panoftalmitis&#44; etc&#46;<span class="elsevierStyleSup">39</span>&#46; El estado de salud del animal ser&#225; algo que preguntaremos siempre al due&#241;o del reptil &#40;que suele ser el atendido en urgencias&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara">Las lesiones que podr&#237;amos encontrar en estos casos se limitar&#225;n a las se&#241;ales de la mordedura&#44; que ser&#225;n grandes y muy dolorosas&#46; Existe la posibilidad de que queden algunas piezas dentales en las lesiones por lo que deberemos observarlas detenidamente&#46; Como tratamiento a aplicar&#44; &#233;ste ser&#225; igual al de una lesi&#243;n cut&#225;nea infectada&#58; limpieza superficial con agua&#44; jab&#243;n y antis&#233;pticos cut&#225;neos tipo povidona yodada&#44; profilaxis antitet&#225;nica&#44; pauta antibi&#243;tica y analgesia moderada&#46;</p><p class="elsevierStylePara">A PROPOSITO DE UNA REVISION DE 54 CASOS</p><p class="elsevierStylePara">En relaci&#243;n al estudio realizado por nosotros sobre los 54 casos recogidos en nuestra comunidad aut&#243;noma<span class="elsevierStyleSup">40</span>&#44; diremos que s&#243;lo recogimos un caso de mordedura de serpiente ex&#243;tica&#46; El paciente era un var&#243;n&#44; de mediana edad&#44; mordido en la mano mientras manipulaba &#40;exhib&#237;a&#41; una de sus boas&#46; Se&#241;alaremos que el paciente no ten&#237;a ninguna pieza dental en la herida de la mano&#44; y que el dolor era muy intenso&#46; Fue atendido en uno de los centros de referencia del estudio y el tratamiento aplicado fue el se&#241;alado anteriormente&#46;</p>"
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Información del artículo
ISSN: 02105691
Idioma original: Español
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